Rodzaje cykli ksantofilowych oraz ich występowanie
Cykl wiolaksantynowy
Cykl wiolaksantynowy obejmuje cykliczne przemiany Vx w Zx z utworzeniem nietrwałego produktu pośredniego – Ax. W wyniku intensywnego naświetlania Vx (zawierającej dwa ugrupowania epoksydowe) dochodzi do jej przekształcenia w Zx (pozbawioną ugrupowań epoksydowych) – jest to reakcja deepoksydacji, katalizowana przez deepoksydazę wiolaksantynową (VDE). Reakcja odwrotna, tj. reakcja epoksydacji katalizowana jest przez epoksydazę zeaksantynową (ZE) (Rys. 3.1.) [9].
Uważa się, że cykl ten zachodzi w błonach tylakoidów. VDE występuje wewnątrz tylakoidów, a ZE po stronie zewnętrznej. Optymalne pH dla aktywności VDE to ok. 5. W chloroplastach osiągane jest ono w wyniku działania światła, które uruchamia fotosyntetyczny transport elektronów wzdłuż błony i transport protonów w poprzek błony ze stromy do wnętrza tylakoidów [8 – 10].
VDE usuwa grupy epoksydowe w położeniu 5,6 poprzez dehydratację. Zakres reakcji deepoksydacji zależy od kilku czynników, tj. dostępności Vx w stosunku do ilości, rodzaju i rozmieszczenia kompleksów barwnikowo-białkowych w błonie, ustalonego pH w lumenie oraz obecności askorbinianu [8 – 10].
Optymalne pH dla aktywności ZE wynosi ok. 7,5 co odpowiada pH na zewnątrz tylakoidów, czyli w stromie w warunkach słabego światła i w ciemności [3]. ZE nie jest aktywna przy niskim pH. Epoksydacja zachodzi w ciemności, przy świetle o niskiej intensywności, co wiąże się z produkcją O2 i NADPH w wyniku fotosyntetycznego transportu elektronów [11].
Rys. 3.1. Schemat cyklu wiolaksantynowego
Cykl wiolaksantynowy występuje w błonach tylakoidów wszystkich roślin wyższych, mszaków, paprotników oraz glonów. Jego występowanie u okrzemek związane jest z długotrwałym naświetlaniem światłem o intensywnym natężeniu [11].
Cykl diadinoksantynowy
Cykl diadinoksantynowy to główny cykl przemian ksantofili zachodzący u okrzemek. Polega on na odwrotnych, zależnych od intensywności światła, przemianach Ddx (monoepoksydu) w Dtx (pozbawioną ugrupowania epoksydowego). Reakcja deepoksydacji zachodzi podobnie jak w cyklu wiolaksantynowym pod wpływem intensywnego światła. Przemiana katalizowana jest przez występującą wewnątrz tylakoidów deepoksydazę diadinoksantynową (DDE). Reakcja odwrotna zachodząca w słabym świetle i w ciemności, jest katalizowana przez epoksydazę diatoksantynową (DE) (Rys. 3.2) [9, 13].
DDE różni się do VDE strukturą i optimum pH. DDE wykazuje aktywność jeszcze w pH równym 7,2, podczas gdy VDE zmniejsza znacznie swoją aktywność już przy pH powyżej 5,5. Zarówno VDE, jak i DDE w układach in vitro wymagają do swej aktywności lipidów tworzących odwrócone fazy heksagonalne, takich jak główny lipid membrany tylakoidów – monogalaktozylodiacyloglicerol (MGDG) [13].
Rys. 3.2. Schemat cyklu diadinoksantynowego
Poza okrzemkami cykl diadinoksantynowy występuje także u innych glonów takich jak: dinofity, złotowiciowce i eugleniny [3].
komentarze
Copyright © 2008-2010 EPrace oraz autorzy prac.